Основными высокомолекулярными компонентами аппарата трансляции являются аминоацил-тРНК-синтетазы (аа-тРНК-син-тетазы; КФ 6.1.1), тРНК, рРНК, мРНК, рибосомиые белки и белковые факторы трансляции.
Существовало представление, что уровень аа-тРНК-синтетаз регулируется количеством доступных аминокислот, а корепрееео-ром биосинтеза этих ферментов служит аа-тРНК. Однако при оценке подобных данных не всегда учитывались обстоятельства, связанные со сложным круговоротом данных ферментов. Тщательно поставленные опыты показали, что добавление аминокислот существенно не влияет на прямую связь между скоростью роста и скоростью биосинтеза аа-тРНК-синтетаз. Таким образом, связь между уровнями аминокислот и аа-тРНК-синтетаз более сложная, чем простая репрессия — дерепрессии. Так или иначе, но уровень всех (или большинства) аа-тРНК-синтетаз регулируется координирование.).
Синтез тРНК. идет черед промежуточное образование более длинных предшественников, которые в дальнейшем укорачиваются и модифицируются, подвергаясь «созреванию», или «процессин-гу». Одна и та же модификация данного основания (например, его метилирование) может осуществляться разными ферментами в зависимости от положения этого основания в цепи тРНК. Синтез этих ферментов, в свою очередь, может подвергаться строгой регуляции.
Рибосомная РНК также синтезируется в виде более длинных предшественников и подвергается «процессипгу». Образование рРНК и рибосомпых белков регулируется координированио и он редел яется уффекти вностыо фу и кцион и рова пи я а п па рата трансляции. Так, при дефиците аминокислот транскрипция локу-сов, кодирующих рРНК и рибосомиые белки, подавляется одновременно (о механизме этого явления см. раздел «Регуляция скорости роста»). С другой стороны, по-видимому, существует специальный механизм, контролирующий процесс сборки рибосом, так как в условиях, допускающих только медленный рост микроорганизма, скорость сборки рРНК и рибосомпых белков в рибосомы ниже, чем скорость образования этих компонентов.
Информационная РНК также часто образуется в виде более длинного предшественника, содержащего дополнительные последовательности основа ний, которые удал я ются пукле а.за м и, однако в отличие от эукариот у прокариот этот процесс протекает быстро.
У эукариот. дальнейшая модификация мРНК касается 5 -кон-ца, где может достраиваться специфическая группировка из нескольких оснований («кеп»), служащих, по-видимому, для защиты от экзоиуклеаз и повышающих эффективность трансляции.
Имеются данные об образовании полиаденилированных (на З -конце) аналогичных эукариотическим мРНК, содержащих до 180 аденильных остатков, в процессе спорообразования у бацилл. Аналогичные формы мРНК теперь находят и в их вегетативных клетках (при условии тщательного ингибирования активности РНКаз).
Практически отсутствуют данные о регуляции биосинтеза белковых факторов трансляции. Недавно обнаружено, что некоторые из них могут подвергаться модификации (метилирование фактора EF-Tii у Е. coli). Однако значение этого явления пока неизвестно.