Промышленная микробиология

Консервированные фрукты, овощи, соки, желе и другие растительные продукты при недостаточной стерилизации или нарушении герметичности банок могут подвергаться порче как одними молочнокислыми бактериями, так и в ассоциации их с другими микроорганизмами. Высококислотным консервам наиболее опасны лактобациллы, низкокислотным — лейконостоки. Молочнокислые бактерии могут вызвать бомбаж консервных банок, скисание, появление слизи, неприятного привкуса и запаха. Особенно подвержены порче низкокислотные консервы. Возбудителями порчи растительных консервов являются L. plantarum, L. brevis, Leuc. mesenteroides, Leuc. dextranlcum.
Порче подвергаются и соленые овощи. Так, развитие L. brevis (наряду с энтеробактериями и дрожжами) приводит к образованию огурцов-«дутышей», L. plantarum — к формированию пустул на оливках, зеленых томатах, перце и других соленых овощах.
Молочнокислые бактерии могут вызвать скисание мясных продуктов, изменение их окраски (позеленение), ослизнение и образование мути в рассолах, использующихся для заливки отдельных сортов мясных изделий. Поверхностное позеленение колбас и появление зеленой сердцевины вызывает L. viridescens, растущий при низкой температуре, а также Leuc. mesenteroides. Изменение окраски мясных продуктов происходит в результате образования молочнокислыми бактериями пероксида водорода, вступающего в реакцию с пигментом мяса. Лактобациллы и лейконостоки вызывают скисание мясных изделий — свежей свиной колбасы и ветчины — в результате образования кислот даже при температуре около 0°С. Эти микроорганизмы в присутствии Сахаров (особенно сахарозы) способны также ослиз-нять мясные изделия.
Определенное влияние на качество мясных продуктов оказывают энтерококки. Их обнаруживают в свежем мясе, фаршах, в вяленых и копченых продуктах, например в свиных копчениях. При высоком содержании энтерококки могут вызвать не только порчу продуктов, но и пищевые отравления, например, мясными консервами, изготовление которых требует применения мягких режимов тепловой обработки (ветчина в желе и др.). 5. faecalis и S. faecium придают продуктам нежелательный вкус и запах.
Молочнокислые бактерии играют ведущую роль и в порче некоторых рыбных изделий, вызывая бомбаж презервов и маринадов. При бомбаже рыбных презервов (сельдь в желе, анчоусы, сельдь в майонезе и др.) деформация консервных банок вызывается углекислым газом, который образуют гетероферментатив-ные молочнокислые бактерии, чаще всего L. brevis и L. buchneri.
Наблюдались случаи отравления рыбными консервами даже при незначительной обсеменеиности их L. casei в результате интенсивного накопления гистамина — продукта декарбоксилирова-ния гистидина.

В субстратах сахарного производства нередко обнаруживается большое разнообразие видов молочнокислых бактерий (L. plantarum, L. breves, L. fermentum, L. cellobiosus, L. leich-tnannii, Leuc. mesenteroides, Leuc. dextranicum и др.). Некоторые из этих бактерий, размножаясь в диффузионном соке, могут вызывать прямые потери сахара путем его разложения. Лейконостоки при этом, сбраживая и ослизняя сок, образуют из сахарозы декстран. В результате их жизнедеятельности кислотность сока повышается, он становится вязким, малоподвижным. Это может приводить к нарушению технологических процессов производства (особенно фильтрации и кристаллизации).
Молочнокислые бактерии могут инфицировать и фильтр-прессные станции, если фильтрация сока идет медленно. Развиваясь в большом количестве, они забивают слизью поры холста, и прессы выходят из строя. Наличие молочнокислых бактерий в субстратах, нагреваемых до высоких температур (свыше 70°С), объясняется существованием терморезистентных форм.
Свеклосахарная меласса — отход сахарного производства — широко используется в качестве ценного сырья во многих отраслях народного хозяйства, в частности микробиологической промышленности. Молочнокислые бактерии — обычные обитатели мелассы. Количество их и видовой состав существенно различаются в нормальных и дефектных мелассах. В нормальных — преобладают палочковидные формы, в дефектных — лейконостоки. В мелассе в результате жизнедеятельности молочнокислых бактерий может снижаться содержание сахара и накапливаться продукты их метаболизма. Поэтому на сахарных заводах мелассу необходимо хранить в закрытых резервуарах, защищать от разбавления водой и загрязнения.

Молочнокислые бактерии — основные возбудители инфекции на многих предприятиях промышленности, особенно использующих дрожжи, к ассоциативному развитию с которыми они хорошо приспособились.
Значительный урон молочнокислые бактерии могут приносить дрожжевому производству, основное сырье для которого составляет меласса. При нарушении технологического процесса бактерии, размножаясь совместно с дрожжами, снижают их выход, ферментативную активность, стойкость и подъемную силу. Лейконостоки, образуя декстран, способны агглютинировать (флоккулировать) хлебопекарные дрожжи.
Лактобациллы могут инфицировать и производство кормовых дрожжей из меласснои барды. Развиваясь в ней, бактерии резко снижают выход дрожжевой биомассы и вызывают вспенивание бражки, затрудняющее ее сепарирование.
На спиртовых заводах молочнокислые бактерии (L. planta-rum, L. brevis, L. fermentum, L. delbrueckii и др.), размножаясь в производственных субстратах, снижают бродильную активность дрожжей, уменьшают выход спирта и повышают содержание в нем посторонних примесей.
Лактобациллы (L. brevis, L. casei и др.) и педиококки (P. damnosus) могут вызвать ряд пороков пива — помутнение, ослизнение, скисание. В результате накопления ими диацетила пиво приобретает нежелательный привкус и запах. Педиококки, образуя на средах с глюкозой и мальтозой мукополисахариды, вызывают тягучесть солодового сусла.
В бражках — продукте ацетоно-бутиловых заводов могут развиваться лактобациллы (L. brevis, L. buchneri), адаптированные к высоким концентрациям бутилового спирта. Они угнетают жизнедеятельность возбудителя ацетоно-бутилового брожения Clostridium acetobutylicum. При этом часть затора остается несброженной, ухудшаются выход и соотношение растворителей, появляется изопропиловый спирт, несвойственные ацетоно-бутиловому брожению.
Вино — неблагоприятная среда для развития микроорганизмов. Существенный урон виноделию могут приносить только молочнокислые бактерии (L. fermentum, L. cellobiosus, L. buchneri: L. brevis, L. plantarum, L. casei, Leuc. oenos, P. pentosaceus и др.). Развиваясь в винах, они сбраживают сахар и вызывают их заболевания — скисание, помутнение, превращение лимонной, винной кислот и глицерина в молочную кислоту, летучие кислоты и СОг. При восстановлении гетероферментативными видами фруктозы в маннит вино приобретает неприятный кисло-сладкий вкус. Ожирение (ослизнение) вина вызывают бактерии (преимущественно лейконостоки), образующие из сахара декстран. Однако возбудители яблочно-молочного брожения (в частности, Leuc. oenos), вызывающие процесс превращения яблочной кислоты в молочную, используются для снижения высокой кислотности столовых вин. При этом вино становится более гармоничным, резкая кислотность его уменьшается.
В заключение необходимо подчеркнуть, что познание биологии молочнокислых бактерий позволило разработать эффективную биотехнологию их применения в очень многих отраслях пищевой микробиологической и бродильной промышленности, а также отраслей сельского хозяйства и изыскать действенные пути борьбы с теми из них, которые не так давно приносили весьма ощутимый урон народному хозяйству.

Пропионовокислые бактерии давно уже используются при изготовлении твердых сычужных сыров с высокой температурой (55—58°С) второго нагревания. К таким относятся сыры сортов Советский, Швейцарский, Бийский, Алтайский. В их созревании кроме P. shermanli участвуют также Streptococcus ihermophilus, Lactobacterium helveticum, L. lactis. Молочнокислые бактерии превращают лактозу в лактат, осуществляют протеолиз казеина, образуют ароматические вещества. Пропионовые бактерии из лактозы и лактата синтезируют пропионовую, уксусную кислоты и выделяют углекислоту, которая в значительной степени обусловливает рисунок сыра.
Пропионовым бактериям присуща высокая липолитическая активность, способствующая образованию жирных кислот: про-пионовая, уксусная, миристиновая, пальмитиновая, стеариновая и олеиновая. Все эти кислоты способствуют созданию аромата сыра. Ароматическим веществом сыра сорта Швейцарский служит также пролин, в большом количестве выделяемый P. sher-manii, и летучие карбонильные соединения.
Значительная солеустойчивость (до 2,5 % NaCl), термоустойчивость и вместе с тем способность пропионовокислых бактерий расти при 10—14 °С соответствуют особенностям технологии выработки твердых сычужных сыров. Для повышения активности пропионовых бактерий и стабилизации их свойств в процессе сыроделия в СССР предложена и уже применяется многошта -мовая сухая закваска. Ранее применялась жидкая закваска, состоящая из одного штамма P. shermanli. При внесении сухой многоштаммовой закваски качество и вкус сыра сорта Советский лучше, чем при использовании жидкой одноштаммовой закваски.
Пропионовые бактерии вносят в закваску определенных сортов кефира. Такой кефир обогащается витамином Вцк На Украине разработана и внедряется технология нового молочнокислого напитка «Днепровский». Для его получения в состав закваски входят молочнокислые, уксуснокислые и пропионовокислые бактерии.
Есть еще одна область пищевой промышленности, в которой применяются пропионовокислые бактерии: получение порошка яичного белка. Остаточные углеводы белка куриных яиц вступают в реакцию с аминокислотами с образованием меланоидинов, отчего порошок темнеет и приобретает неприятный запах. Применение пропионовокислых бактерий позволило удалить углеводы из жидкой белковой массы, последняя обогащается при этом витамином В|о и некоторыми свободными аминокислотами. Са-нитарно-бактериологическое состояние нового продукта улучшается, а срок его хранения увеличивается до 1,5 лет (против шести месяцев). Ранее для обессахаривания яичного белка использовали ферментные препараты — глюкозооксидазы и каталазы, но это дороже и дает неполное удаление углеводов. Биомасса про-пионовых бактерий — хороший белковый препарат с высоким уровнем серусодержащих аминокислот.
В Польше предложено получение обогащенного витамином В12 пищевого белкового препарата путем сбраживания лактозы сыворотки пропионовыми бактериями с последующим аэробным культивированием Kluyveromyces fragilis, утилизирующим продукты метаболизма пропионовокислых бактерий.

Бутиловый спирт — продукт брожения некоторых разновидностей маслянокислых бактерий — обнаружен Пастером в 1862 г. Несколько позднее Бейеринк выделил палочковидную бактерию, сбраживающую глицерин с образованием в числе продуктов брожения бутилового спирта. Более подробно вопросом образования при брожении бутанола занимались Фитц и Бухнер, а Шардингер (1905) установил, что некоторые бактерии при росте на средах с углеводами накапливают ацетон. Но все эти исследования сначала представляли чисто теоретический интерес. Положение, однако, изменилось в 1909 г., когда бутиловым спиртом заинтересовались как возможным исходным продуктом для синтеза каучука (через бутадиен). Первый ацетоно-бутиловый завод был построен в Англии в 1914 г. Брожение происходит с одновременным образованием трех продуктов: бутилового спирта, этилового спирта и ацетона.
В период первой мировой войны еще большее значение приобрел второй продукт брожения — ацетон, необходимый для приготовления взрывчатых веществ. Продукты брожения применяются для нужд нитроцеллюлозной и лакокрасочной промышленности, производства фотопленок, ацетилцеллюлозы, органического стекла и других отраслей химической и фармацевтической промышленности.
Несколько позже заводы по производству растворителей были построены в Канаде, США, Индии.
Создание в СССР производства бутилового спирта и ацетона путем брожения явилось результатом работ коллектива ученых, руководимого Шапошниковым. Проведенные ими исследования позволили в 1935 г. осуществить промышленное получение этих продуктов микробиологическим способом на специальном заводе.

Ацетоно-бутиловое брожение в производственных условиях может вестись на разных углеводсодержащих средах. Вначале обычно использовали среды, содержащие кукурузную, пшеничную или ржаную муку. В настоящее время в качестве основного сбраживаемого субстрата нередко применяют мелассу и некоторые другие дешевые вещества. Сбраживаемые углеводы не подвергают предварительному осахариванию. Поэтому содержащие их среды именуются заторами (в отличие от сусла — осахаренной среды спиртового брожения).
Обычно используют заторы, содержащие около 6 % углеводов. Использовать среды с большим количеством сбраживаемых субстратов нецелесообразно, так как образуемый при брожении бутанол уже в концентрации 1,5 % подавляет жизнедеятельность бактерий и брожение прекращается. Поэтому часть углеводов, если их много, остается неиспользованной.
В случае, когда в качестве субстрата для брожения применяют муку, ее предварительно взвешивают на автоматических весах, а затем через дозатор направляют на смешение с водой при 50—-60 °С. Замес проходит ловушки для улавливания комков, а также случайных примесей и поступает на разваривание в ва-рочно-стерилизационные колонки, где нагревается паром до 145—160 °С и выдерживается при такой же температуре в трубчатых вертикальных сосудах от 20 до 40 мин, постепенно продвигаясь по ним. Проходя через сепаратор пара, затор подается центробежным насосом в холодильник типа «труба в трубе»,охлаждается до температуры брожения (35—36 °С) и поступает в бродильное отделение.
Среды, содержащие мелассу или гидролизаты растительных отходов, стерилизуют в более мягких условиях (115—120 °С, 18—-20 мин), после чего их смешивают с мучным затором.
Для нормального проведения процесса ацетоно-бутилового брожения важно, чтобы в среде имелись в достаточном количестве белки, как это имеет место в мучных заторах.

Для понимания специфики ацетоно-бутилового брожения полезно вначале рассмотреть закономерности периодического процесса, хотя в промышленности оно давно ведется в основном полунепрерывным и непрерывным методами. Уже в первые часы после инокулирования затора активной культурой бактерий наблюдается брожение, заметное по пузырькам газа, поднимающихся к поверхности среды. Газовыделение достигает максимума обычно через 24—26 ч, спадая к концу брожения. В период максимального газовыделения происходит характерное расслоение субстрата — на поверхность поднимается рыхлый слизистый слой, в нижнем слое остается мутноватая опалесцирующая жидкость. Вся среда приобретает желтоватую окраску. Это явление в производстве именуется «подъемом» бражки и характеризуется как один из признаков нормального брожения. К концу брожения поднявшаяся твердая часть субстрата оседает на дно. Наряду с газовыделением, характерным для ацетоно-бутилового брожения, является форма кривой титруемой кислотности. Развитие бактерий характеризуется быстрым нарастанием титруемой кислотности, достигающей максимума (4,0—4,6 мл 0,1 н NaOH на 10 мл бражки) к 12—16 ч брожения, и затем резко снижающегося к 24—25-му часу, после чего снова происходит небольшой подъем кислотности к концу брожения. В процесс повышения кислотности рН среды снижается с 6,0 до 4,1—4,2 и остается на этом уровне с небольшими колебаниями.
Образование ацетона и спиртов начинается примерно с 6-го часа брожения, но наиболее интенсивно происходит после перелома кривой кислотности. В ацетон и спирты превращается 33— 35 % углеводов и в конечной бражке содержится около 2 % растворителей.
Полунепрерывный метод брожения в ацетоно-бутиловом производстве, известный под названием батарейного, имеет ряд преимуществ по сравнению с периодическим и прочно укоренился в нашей промышленности. Батарея состоит из 6—8 ферментаторов, последовательно соединенных переточными трубами. Головной из них — активатор, засевают культурой из инокулятора и после перелома кривой кислотности (примерно через 12 ч) начинают загружать мучным затором. Через активатор заполняется вся батарея. Разгрузка батареи (передача бражки на ректификацию) производится с последнего — хвостового ферментатора; после стерилизации он становится активатором следующей батареи, состоящей из тех же ферментаторов, но загружаемых в обратном направлении.
Непрерывное брожение облегчило замену больших количеств муки (до 70 %) более дешевым сырьем: свеклосахарной патокой (мелассой) и гидролизатами отходов растительного сырья.
Для первой фазы брожения целесообразнее применять мучной затор, что обеспечивает быстрый рост бактерий и образование ферментов для синтеза растворителей.
Мелассу и гидролизаты вводят при переходе брожения во вторую фазу.
Разработана двухпоточная схема непрерывного брожения . При этой схеме мучной и паточно-гидролизатный мучной затор направляется в первый (головной) ферментатор батареи, а также на разведение чистой культуры в инокулятор и АЧК; мелассный затор — во второй ферментатор, где происходит переход во вторую фазу брожения.
В результате внедрения способа непрерывного брожения на Нарткалинском ацетоновом заводе при переработке смешанных заторов (с заменой 70 % муки) по сравнению с прежней полунепрерывной схемой брожения мучных заторов производительность заметно возрастала. Весь процесс ацетоно-бутилового брожения, будь то периодический, полунепрерывный или непрерывный, ведется в строго стерильных условиях, в герметически закрытых ферментаторах под небольшим избыточным давлением (0,4- 10Б—0,8- 105 Па), создаваемым газами брожения. Выделяемые при брожении газы удаляются через специальные коммуникации. Газы выбрасываются в атмосферу или направляются на переработку (например, в жидкую углекислоту илм сухой лед).

Ведение ацетоно-бутилового брожения с применением чистой культуры бактерий в условиях стерильности сред и всего оборудования обусловлено опасностью инфекции. Наибольший ущерб наносят производству молочнокислые бактерии и бактериофаг, быстро и полностью подавляющие рост ацетоно-бутиловых бактерий. Главная причина попадания бактериофага в производство определяется тем, что он легко задерживается в трещинах сварных швов ферментаторов, трубопроводах и других плохо прогреваемых и порой незаметных участках оборудования. Кроме возможного устранения таких участков наиболее эффективной мерой борьбы с бактериофагом является стерилизация при 120 °С не менее 20 мин. В результате внедрения способа непрерывного брожения в ацетоно-бутиловом производстве разработан комплекс мероприятий, позволяющих значительно улучшить условия стерильности и сократить случаи инфицирования в процессе брожения.

Ацетоно-бутиловая бражка кроме ацетона, бутилового и этилового спиртов содержит ряд побочных продуктов, для разделения которых применяют довольно сложную перегонку и ректификацию. Изложим только принципиальные особенности этих операций.
На бражной колонне дистиллат всех (трех) растворителей отделяется от ацетоно-бутиловой барды. Дистиллат укрепляется до концентрации около 50 % и поступает на ацетоновую колонну для отделения ацетона — продукта с наиболее низкой температурой кипения (56,2 °С). Затем на другой колонне отделяют этанол (температура кипения 78,4 °С). Несколько сложнее обстоит дело с выделением и обезвоживанием бутанола. Смесь бутанола и воды образует два слоя: верхний — раствор воды в б таноле (80 % бутанола и 20 % воды), его называют «богатой смесью» и нижний — раствор бутанола в воде (8 % бутанола и 92 % воды), его называют «бедной смесью». Разделение смесей производится в сосуде — разделителе. Перегонка и обезвоживание бутанола основаны на его свойстве перегоняться вместе с водой (водяным паром) в виде азеотропнои смеси, кипящей при 93,4 °С и содержащей 59 % бутанола и 41 % воды. Таким образом, при перегонке «богатой смеси» с верхней части колонны вся вода удаляется в виде азеотропнои смеси, а с нижней части отходит безводный бутанол, который затем окончательно очищается на бутаноловой колонне (температура кипения бутанола 117,7 °С). При перегонке «бедной смеси» из нижней части лютерной колонны отходит лютерная вода, а с верхней части — азеотропная смесь, направляемая потом в соответствующий сосуд — разделитель. Основной отход ректификации и всего производства — барда, содержит около 3 % сухих веществ, состоящих главным образом их азотистых соединений сырья. Ранее барда использовалась обычно для откорма скота, но затем на ряде заводов были построены дрожжевые цехи для выращивания на барде кормовых дрожжей.

Уксуснокислые бактерии относятся к грамотрицательиым аэробным хемоорганогетеротрофам. От других бактерий, обладающих указанными свойствами, они отличаются способностью активно осуществлять разнообразные окислительные трансформации первичных спиртов, гликолей, полиолов, альдо- и кетоса-харов, а также их производных. К настоящему времени известно более восьмидесяти подобных трансформаций, производимых уксуснокислыми бактериями, в том числе окисление этилового спирта до уксусной кислоты, глюкозы до 2- и 5-кетоглюконовых кислот, превращение глицерина в диоксиацетон и сорбита в сор-бозу.
В природе уксуснокислые бактерии обитают на листьях, цветах и плодах многих растений. Их можно обнаружить на пчелах и в созревающем меде, в почвах фруктовых садов и виноградников, в растительных соках, вине и пиве, молоке и кисломолочных продуктах. Некоторые из них проявляют себя как фито-патогены.
Как установил еще Л. Пастер (1868), «болезни» вина и пива, их порча — результат жизнедеятельности микроорганизмов, в частности уксуснокислых бактерий. На поверхности зрелого винограда, яблок и других плодов, используемых как сырье в виноделии, всегда присутствуют уксуснокислые бактерии. Вследствие размножения клеток и активности синтезируемых ими ферментов в вине снижается содержание спирта и Сахаров, происходят изменения в составе органических кислот, оно мутнеет, иногда ослизняется. Аналогичные процессы происходят при развитии уксуснокислых бактерий в пиве. Поэтому в технологии виноделия и пивоварения, предусмотрены мероприятия, устраняющие возможность размножения этих бактерий на всех этапах производств.
Осуществляя окислительные трансформации спиртов и Сахаров, уксуснокислые бактерии необычайно точно воздействуют лишь на определенные группы атомов в молекулах этих веществ. В некоторых условиях, и прежде всего при высокой концентрации окисляемых соединений в среде, они образуют значительное количество продуктов трансформаций, что определяет целесообразность их использования в практике.
В настоящее время специализированные промышленные предприятия культивируют уксуснокислые бактерии с целью получения сорбозы как промежуточного соединения в синтезе витамина С, диоксиацетона, пищевого уксуса. В лабораторных условиях с помощью уксуснокислых бактерий получают некоторые редкие сахара и органические кислоты, а также их радиоактивные препараты, необходимые для научных исследований.
К группе уксуснокислых бактерий относят два рода бактерий: Acetobacter и Gluconobacter. Первый род объединяет ряд видов, среди них Acetobacter aceti, A. xylinym, A. ratteens (син. A. pas-teurianus), A. peroxydans. Второй представлен одним видом Gluconobacter oxydans. Объекты многих исследований по физиологии и биохимии бактирий A. suboxydans и A, melanogenum ранее описанные как самостоятельные виды рода Acetobacter, в настоящее время рассматривают как подвиды G. oxydans или как синонимы этого вида.
Клетки ацетобактеров — прямые или слегка изогнутые палочки (0,6—-0,8 X 1,0—3,0 мкм). Клетки глюконобактеров также палочковидные или эллипсоидной формы (0,6—0,8X1,5— 2,0 мкм). Для бактерий этих родов характерно образование инволюционных форм — гипертрофированных клеток, часто нитевидных со вздутиями. Это явление наблюдается в культурах уксуснокислых бактерий в условиях, не благоприятных для размножения (клетки растут, но не могут делиться).
Считают, что представители рода Acetobacter — перитрихи, тогда как G. oxydans — лофотрих. Однако имеются наблюдения, свидетельствующие, что у глюконобактеров встречаются клетки с единичными боковыми жгутиками, а ацетобактеры обладают наряду с одним полярным жгутиком тремя — пятью боковыми.
Уксуснокислые бактерии относятся к мезофилам. Оптимальная температура их роста 25—30 °С. Приспособлены к существованию в кислой среде. Максимальная скорость роста отмечается при рН 5,4—5,8. Однако они могут размножаться и производить окислительные трансформации и при рН 3,5—4,5, а отдельные представители — даже при рН 2,5. Уксуснокислые бактерии не разлагают белки, не используют аминокислоты в качестве источника углерода и поэтому не растут на мясопептонных средах. Они лишены внеклеточных протеиназ, амилолитических и липо-литических ферментов.
В качестве источника азота уксуснокислые бактерии используют минеральные соли, лучше всего аммонийные. Их рост в синтетических питательных средах часто зависит от наличия витаминов, потребности в которых у разных видов различны. Так, G. oxydans нуждается в пантотеновой, пара-аминобензойной и никотиновой кислотах. В промышленности в питательные среды для G. oxydans в качестве источника указанных витаминов добавляют дрожжевой или кукурузный экстракты. A. aceii сам синтезирует все необходимые витамины и поэтому растет в синтетических питательных средах без их добавления.
Для бактерий рода Acetobacter лучшим соединением углерода является уксусная кислота. Они хорошо растут также в средах, содержащих этиловый спирт или молочную кислоту, превращая их в уксусную. Ацетобактеры окисляют уксусную кислоту в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК). У некоторых из них функционирует также глиоксилатный цикл .
Глюконобактеры хорошо растут в средах, содержащих глюкозу, фруктозу, сорбит или глицерин. Этиловый спирт и уксусную кислоту в качестве источника углерода они не используют и уксусную кислоту не окисляют. G. oxydans обладает неполным ЦТК. У этих бактерий отсутствует сукцинатдегидрогеназа и, соответственно, янтарная кислота не превращается в фумаровую. Другие ферменты ЦТК у G. oxydans имеются, но проявляют низкую активность по сравнению с аналогичными ферментами у бактерий рода Acetobacter. Поэтому считают, что ЦТК не имеет значения в энергетическом обмене у О. oxydans, функционируя только как механизм, обеспечивающий биосинтез органических кислот, из которых образуются аминокислоты .
Уксуснокислые бактерии не способны расти за счет анаэробного превращения углеводов. Энергией они обеспечиваются в процессе аэробного дыхания. Диссимиляция моносахаридов и многоатомных спиртов происходит по пентозофосфатному окислительному пути. Для G. oxydans пентозофосфатныи путь имеет важное значение, компенсируя нефункционирующий полный ЦТК. Дегидрогеиазы глюкозо-6-фосфата и 6-фосфоглю-коната этих бактерий проявляют активность не только с НАДФ, как у большинства организмов, но и с НАД. Благодаря этому в окислительных реакциях пеитозофосфатного пути, катализируемых указанными ферментами, образуется восстановленный НАД,от которого электроны транспортируются в дыхательную цепь. Функционирование последней ведет к окислительному фосфори-лированию и, следовательно, к образованию АТФ.